Un recorrido por los diferentes ácaros en las colonias de abejas melíferas: De los nocivos Tropilaelaps a sus inofensivos homólogos

Otro ácaro parásito que amenaza a las abejas melíferas y que aún no se ha extendido a Norteamérica pertenece al género Tropilaelaps. Tropilaelaps spp. también se alimenta de las crías de las abejas melíferas (Figura 1), causando malformaciones y posteriormente el declive de las colonias. Varroa destructor y Tropilaelaps spp. han coexistido en Asia durante décadas, aunque es menos probable que se reproduzcan en las mismas celdas de cría (Buawangpong et al. 2015). Se conocen al menos cuatro especies de ácaros del género Tropilaelaps que se alimentan de las crías de las abejas melíferas: T. clareae, T. koenigerum Delfinado y Baker, T. mercedesaey T. thaii Anderson y Morgan. Aunque las cuatro especies están estrechamente asociadas con las abejas melíferas gigantes (Apis dorsata y Apis laboriosa), dos de estas especies, T. clareae y T. mercedesae, se han adaptado con éxito para parasitar a la abeja melífera occidental, Apis mellifera, como hospedadora (de Guzman et al. 2017; Chantawannakul et al. 2018). Mientras que Tropilaelaps causa menos daños a las abejas melíferas gigantes, T. mercedesae (Figura 2) se considera una plaga importante de las abejas melíferas occidentales criadas por los apicultores en Asia, ya que esta especie no ha desarrollado defensas naturales para combatir las infestaciones por Tropilaelaps.

Aunque Tropilaelaps spp. no se ha introducido en Norteamérica hasta la fecha, su posible introducción intensificaría los problemas de salud de las colonias y las pérdidas que los apicultores ya experimentan con las infestaciones de varroa. La Ley de las abejas melíferas (Honey Bee Act -7 US Code 281-286) prohíbe específicamente la importación de colonias de abejas melíferas, todas las etapas de desarrollo de estas (incluido el germoplasma), equipos de apicultura usados y cera o miel de abejas sin tratar. Si bien la aplicación de esta ley reduce en gran medida las posibilidades de introducción de Tropilaelaps, el Servicio de Inspección Zoosanitaria y Fitosanitaria (APHIS, por sus siglas en inglés) ha estado llevando a cabo desde 2009, una encuesta denominada National Honey Bee Survey con el fin de monitorear la presencia de Tropilaelaps en los Estados Unidos. Deben tomarse precauciones al importar abejas (reinas y paquetes) desde las provincias canadienses para evitar la introducción involuntaria de especies del género Tropilaelaps spp.

En los últimos años, el área de distribución de Tropilaelaps se ha ampliado (Figura 3), y existe una creciente preocupación por su posible llegada a Norteamérica (Ramsey 2021). Se sabe que en las abejas melíferas habitan muchos otros ácaros, tanto depredadores como no depredadores los cuales se alimentan principalmente de polen, restos orgánicos u otros ácaros. Los apicultores pueden notar la presencia de estos ácaros inofensivos y confundirlos con los dañinos Tropilaelaps spp. Esta publicación de Extensión tiene como objetivo educar a los apicultores sobre Tropilaelaps, su distribución geográfica conocida, su ciclo de vida y los daños que puede causar a las colonias de abejas melíferas, al tiempo que compara esta plaga con otros dos ácaros dañinos: varroa y los ácaros traqueales. Además, se ofrece una breve descripción de algunos ácaros inofensivos documentados en estudios recientes y se explica como reportar la presencia de ácaros sospechosos al Departamento de Agricultura del Estado de Washington (WSDA, por sus siglas en inglés) o al Programa de abejas de Washington State University.

Tropilaelaps spp.

Distribución

Tropilaelaps spp. es una plaga nativa de las regiones tropicales y subtropicales de Asia, cuya área de distribución geográfica se ha expandido en los últimos 50 años. Aunque su presencia actual no está claramente delimitada, es probable que se encuentre en zonas donde habitan las abejas melíferas gigantes (A. dorsata y A. laboriosa). T. mercedesae es la especie conocida por infestar ampliamente las colonias de Apis mellifera. Un mapa de 2024 muestra su distribución confirmada hasta la fecha (Figura 3). Esta información fue recopilada a partir de fuentes revisadas por pares que emplearon técnicas moleculares o morfológicas para confirmar la presencia de T. mercedesae en colonias de abejas melíferas occidentales (Janashia et al. 2024; Brandorf et al. 2024; Mohamadzade et al. 2024). La presencia de Tropilaelaps spp. en regiones circundantes continúa siendo objeto de monitoreo activo por parte de investigadores e inspectores apícolas.

Biología

Al igual que Varroa destructor, el ciclo de vida de Tropilaelaps depende de las abejas melíferas. Estos ácaros se alimentan de crías de abejas melíferas y actúan como vectores de enfermedades. Sin embargo, a diferencia de varroa, que puede permanecer adherida a las abejas adultas, se cree que las pequeñas mandíbulas de Tropilaelaps los limitan a alimentarse únicamente de la cría. Por lo tanto, Tropilaelaps requiere un acceso regular a la cría de las abejas para sobrevivir y reproducirse; anteriormente se pensaba que esta dependencia era un obstáculo para la expansión de su área de distribución más allá de las regiones tropicales, donde las abejas melíferas pueden tener producción de crías durante todo el año. Sin embargo, el T. mercedesae puede invernar localmente en colonias de A. mellifera (Brandorf et al. 2024) y se ha observado que pueden sobrevivir sin cría al menos tres días en polen seco y seis días en panales vacíos (Khongphinitbunjong et al. 2019). Gill et al. (2024) plantearon la hipótesis de que Tropilaelaps podría sobrevivir en colonias sin cría recibiendo alimento durante la trofalaxis a través de abejas adultas vivas, cría en descomposición o de abejas adultas muertas durante el transporte. Recientemente, Tokach et al. (2025) observaron casos de foresia en los que Tropilaelaps fue encontrado en abejas melíferas que salían de sus colonias lo que sugiere que estos ácaros podrían propagarse a otros lugares a través del movimiento natural de las colonias de A. mellifera.

Las hembras de Tropilaelaps son ligeramente más grandes (0,9 mm de largo × 0,5 mm de ancho) que los machos y tienen aproximadamente un tercio del tamaño de un ácaro varroa (Figura 4) (de Guzman et al. 2017). Tropilaelaps se diferencia aún más de los ácaros varroa porque su cuerpo es más alargado (Figura 5) y se mueven más rápido. A diferencia de varroa, Tropilaelaps spp. no requiere un periodo de alimentación en la etapa adulta. En cambio, estos ácaros pueden salir de una celda de cría y entrar inmediatamente en otra celda para reproducirse de nuevo. Debido a su elevada tasa de reproducción, su rápido tiempo de desarrollo y su corta permanencia fuera de las celdas de cría, los ácaros Tropilaelaps pueden crecer muy rápidamente.

Las hembras Tropilaelaps maduras (fundadoras) ponen de uno a cuatro huevos sobre una larva de abeja poco antes de que sea operculada la celda de la cría (Figura 5). Múltiples ácaros fundadores pueden invadir una celda de cría simultáneamente. Las crías de los ácaros se alimentan de la cría de abejas a medida que se desarrollan, y la maduración se consigue en casi una semana. La proporción media de sexos en las crías de los ácaros es de un macho por cada tres hembras. Los ácaros adultos, incluidas las hembras fundadoras, emergen con la abeja adulta e invaden las nuevas celdas de cría (de Guzman et al. 2017).

Daños

Tropilaelaps spp. se alimenta de la cría de las abejas melíferas y es vector de virus como el de alas deformadas (Khongphinitbunjong et al. 2015). Esto provoca un crecimiento atrofiado o deforme; las abejas recién salidas pueden tener las alas y el cuerpo deformados o carecer de patas. La infestación por Tropilaelaps spp. también provoca una disminución de la inmunidad de las abejas, patrones irregulares de cría o perforación de los opérculos de las celdas de cría, así como un deterioro de la producción y del desarrollo de la cría (de Guzman et al. 2017). En casos graves, las infestaciones pueden provocar el colapso de la colonia o la fuga de las abejas de la colmena.

Detección de ácaros en las colonias de abejas melíferas

Los signos de infestación por Tropilaelaps pueden parecerse mucho a los causados por varroa, incluyendo patrones de cría irregular o alas deformes. La infestación también puede manifestarse mediante síntomas similares a los provocados por varroa o por el ácaro traqueal, como el bajo rendimiento de la colonia y una reducción de la inmunidad. Los métodos de muestreo adecuados pueden ayudar a los apicultores a encontrar la causa del problema en sus colonias (Tabla 1) (Pettis et al. 2013; Dietemann et al. 2013; Sammataro et al. 2013; Gill et al. 2024). Algunos de estos métodos pueden combinarse para mejorar la eficacia en la detección de Tropilaelaps, por ejemplo, el desoperculado de las crías seguido de la prueba de golpe (descrita más adelante).

Tabla 1. Métodos de muestreo adecuados para detectar ácaros nocivos en colonias de abejas melíferas.

Prueba diagnóstica	Ácaros Tropilaelaps	Ácaros varroa	Ácaros traqueales
Láminas adhesivas	***	***	X
Prueba funcional	***	***	X
Examen de las celdas de cría (extracción o desoperculación)	***	***	X
Lavado con alcohol	X	***	X
Sacudida con azúcar en polvo	*	*	X
Disección microscópica	X	X	***

Fuentes: Adaptado de Pettis et al. (2013), Dietemann et al. (2013), Sammataro et al. (2013), y Gill et al. (2024).
Notas: *** = más adecuado, * = adecuado, X = menos adecuado o no aplicable.

Láminas de grasa

Las láminas de grasa se colocan normalmente en el fondo de la colmena, con el lado grasoso hacia arriba, y capturan de forma natural los ácaros a medida que caen de los cuadros. La caída natural de ácaros sobre las láminas puede ser una forma confiable para detectar la presencia de Tropilaelaps (Gill et al. 2024). La mayoría de las láminas incluyen una cuadrícula impresa que facilita el recuento de ácaros. Estas láminas pueden examinarse bajo el microscopio o con una lupa iluminada. Dado que los ácaros Tropilaelaps y varroa son muy pequeños, este método de detección puede llevar mucho tiempo, sobre todo si monitorea un gran número de colonias.

Prueba por sacudida

La prueba por sacudida fue desarrollada por Pettis et al. (2013); y actualmente es utilizada por APHIS como parte de su encuesta nacional anual sobre plagas y enfermedades de las abejas melíferas (National Honey Bee Surveys). El procedimiento consiste en golpear ocho veces un cuadro de cría que contenga larvas maduras o abejas emergentes contra una bandeja de recolección para desalojar los ácaros. El material recolectado puede examinarse directamente en campo con una lupa o conservarse temporalmente en una gasa con alcohol para su posterior análisis microscópico. El artículo Tropilaelaps Mites 2024 United States Primer: Where We Are, What You Can Do, and Where We Are Going describe esta técnica como un método “moderadamente sensible y moderadamente rápido” para la detección de Tropilaelaps.

Examen de las celdas de cría

El examen de las celdas de cría -también conocido como remoción de cría- es un método utilizado para evaluar y controlar las infestaciones por varroa o Tropilaelaps en colonias de abejas melíferas. Este método puede consistir en retirar al azar de 100 a 200 crías operculadas de un cuadro o bien extraer secciones más grandes utilizando un tenedor desoperculador para observar el número de crías infestadas. La población de ácaros puede estimarse contando la cantidad de ácaros presentes dentro de las celdas de cría. El uso de un tenedor desoperculador para extraer pequeñas áreas dispersas de cría operculada de zánganos o de obreras ha demostrado ser un método eficaz para medir los niveles de infestación por ácaros varroa (Dietemann et al. 2013).

Para la detección de Tropilaelaps, Gill et al. (2024) descubrieron que desopercular crías infestadas con pinzas era más eficaz que utilizar un tenedor desoperculador. Sin embargo, durante ciertas etapas del desarrollo de la cría, los ácaros tendían a permanecer dentro de la celda y podían dispersarse al soplar sobre la cría o al utilizar un pincel para “barrer la celda”. Además, Uzunov et al. (2024) publicaron un método novedoso denominado “desoperculado rápido de la cría”, que emplea tiras de cera cosmética y un video de 60 segundos para documentar la aparición de ácaros. También reportaron que este método facilitó la toma de muestras y mejoró la eficiencia en el uso del tiempo para los apicultores, obteniendo resultados comparables al método tradicional de examen de celdas de cría descrito por Dietemann et al. (2013), con una similitud de aproximadamente un 90%.

Lavado con alcohol

El lavado con alcohol es un método muy efectivo para monitorear varroa (Dietemann et al. 2013), ya que estos ácaros se adhieren a las abejas adultas y se alimentan de su grasa corporal y de la hemolinfa (sangre del insecto). Sin embargo, para detectar Tropilaelaps, este método puede no ser la mejor opción ya que los ácaros Tropilaelaps no permanecen en las abejas adultas. Por lo tanto, el lavado con alcohol es más adecuado para detectar varroa. Para realizar un lavado con alcohol, se recolectan abejas de cuadros con cría que contengan larvas viejas o abejas emergentes. Luego se introducen las abejas en un frasco con alcohol al 70% y se agitan durante un minuto. Las abejas y la solución de lavado se vierten a través de una malla en un recipiente para recolectar la muestra. Los ácaros transferidos al recipiente recolector pueden contarse u observarse.

Azúcar en polvo

El uso de azúcar en polvo es otro método popular para monitorear varroa, ya que estos ácaros se adhieren a las abejas adultas. Sin embargo, al igual que el lavado con alcohol, este método puede no ser el más adecuado para detectar Tropilaelaps, ya que estos ácaros no permanecen sobre las abejas adultas. Por lo tanto, este procedimiento es más adecuado específicamente para la detección de Varroa. En este método, se recolectan abejas de los cuadros de cría con larvas maduras o abejas emergentes y se colocan en un frasco con tapa de malla. Luego se agita suavemente el frasco durante un minuto. El azúcar en polvo desprende los ácaros del cuerpo de las abejas y luego estos pueden recogerse al sacudirlos en un recipiente para recolectarlos. Con ayuda de un atomizador, se puede disolver el azúcar en polvo en el recipiente, lo que facilita la visualización de los ácaros desprendidos. Posteriormente, estos pueden ser contados y observados para evaluar el nivel de infestación. 

Disección microscópica

Dado que los ácaros traqueales viven en el interior del sistema traqueal de las abejas melíferas, son difíciles de detectar externamente; por lo tanto, las técnicas microscópicas como la disección de las abejas melíferas es el método de diagnóstico ideal para la detección de ácaros traqueales (Sammataro et al. 2013). Los ácaros traqueales se sienten más atraídos por las abejas melíferas jóvenes, por lo que se recogen abejas de los cuadros de cría y se diseccionan para examinar su sistema traqueal y detectar la presencia de ácaros. Normalmente, se diseccionan al menos 20 abejas para determinar la presencia o ausencia de ácaros traqueales en la colonia. Este método requiere cierto entrenamiento para evitar dañar la tráquea e identificar con precisión los ácaros y no se recomienda para detectar ácaros Tropilaelaps o varroa.

Manejo

Desde 2009, APHIS utiliza la Encuesta nacional anual sobre plagas y enfermedades de las abejas melíferas (National Honey Bee Survey) para vigilar la presencia de Tropilaelaps en los Estados Unidos. Cada año, los apicultores con al menos ocho colonias en su apiario pueden participar gratuitamente, contribuir a la vigilancia nacional de cualquier plaga exótica, como los ácaros Tropilaelaps, y recibir información sobre la salud de su apiario, incluida la presencia o ausencia de virus comunes de las abejas melíferas, así como de poblaciones de varroa y Nosema, un parásito microsporidio común.

Actualmente se están investigando medidas de control en regiones donde Tropilaelaps ya está establecido. El Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA, por sus siglas en inglés) y la Agencia de Protección del Medio Ambiente (EPA, Por sus siglas en inglés) afirman que los productos químicos registrados existentes para el control de la varroa pueden ser métodos eficaces para el control de Tropilaelaps. Como se indica en Tropilaelaps Mites 2024 United States Primer: Where We Are, What You Can Do, and Where We Are Going: “En virtud de la sección 2(ee) de la FIFRA, un estatuto federal para la regulación de plaguicidas de la EPA, no es necesario que Tropilaelaps específicamente T. mercedesae figure como ácaro específico en la etiqueta del producto en Estados Unidos. Cualquier producto acaricida que se utilice correctamente de acuerdo con las instrucciones de la etiqueta (es decir, que esté etiquetado para su uso en colonias de abejas para matar ácaros), las restricciones y los parámetros de aplicación, podría utilizarse para controlar Tropilaelaps.” Cabe señalar que, aunque a nivel federal la sección 2(ee) de FIFRA permite el uso legal de productos registrados para su aplicación en colmenas, independientemente del organismo objetivo, las regulaciones estatales pueden imponer restricciones adicionales.

En el sitio web de la EPA se puede consultar una lista actualizada de los productos plaguicidas registrados a nivel federal para el control de la varroasis, entre los que se incluyen el ácido fórmico, el ácido oxálico, los betaácidos del lúpulo, el amitraz, el tau-fluvalinato y el coumafos. Hasta ahora, las investigaciones han mostrado que el ácido fórmico y pausas en la cría son los métodos más prometedores. Sin embargo, aún se están realizando estudios para evaluar la eficacia de los productos de control de varroa en el manejo de Tropilaelaps (Tokach et al. 2024). Además, dado que Tropilaelaps probablemente no se alimenta de las abejas adultas, el uso de métodos de control cultural, como las pausas en la cría o la remoción de cuadros con cría en desarrollo, será probablemente una herramienta eficaz para reducir las infestaciones de Tropilaelaps. La Agencia Reguladora del Control de Plagas de Canadá (PMRA, por sus siglas en inglés) puede disponer de directrices adicionales sobre las normas de eficacia y el uso registrado de los distintos productos.

Otros ácaros asociados a las colonias de abejas melíferas

Los nidos de las abejas melíferas son hábitats adecuados para especies de ácaros no parásitos, omnívoros o que se alimentan de polen. Muchos viven en el suelo de la colmena, alimentándose de restos de abejas u hongos (Sammataro et al. 2000). Dada la gran diversidad de ácaros asociados a las abejas, algunos pueden parecerse a Tropilaelaps. Ante la creciente vigilancia por una posible introducción de Tropilaelaps en Norteamérica, los apicultores podrían notar ácaros en el fondo de la colmena o en las rendijas, lo que podría generar preocupación. Aunque siempre se anima a los apicultores a reportar la presencia de ácaros sospechosos, esta sección tiene como objetivo informar a los apicultores sobre la diversidad de ácaros que pueden encontrarse dentro de una colonia de abejas melíferas.

Un ejemplo es el ácaro del polen (Mellitiphis alvearius), de color marrón claro y tamaño similar al Tropilaelaps (Figura 6), pero los ácaros del polen no son destructivos para las abejas melíferas y no afectan la salud de las colonias. Otro ejemplo de ácaro parecido es el ácaro de la mosca doméstica (Macrocheles muscaedomesticae; Figura 7). Esta especie se ha considerado durante mucho tiempo inofensiva para las colonias de abejas melíferas, pero en un caso reciente de foresia de alta densidad en A. mellifera se observó que afectaba negativamente a la capacidad de volar de las abejas melíferas en Texas. (Fulton et al. 2025).

Algunas muestras del Programa Nacional de Detección de Plagas y Enfermedades de las Abejas de APHIS han contenido ácaros inofensivos recolectados mediante el método bump test en la región del Noroeste del Pacífico de los Estados Unidos. En 2023, se detectó un ácaro sospechoso, pero fue identificado como Hypoaspis lubrica (Figura 8), un ácaro depredador que habita en el suelo y se alimenta de otros ácaros. Puede encontrarse en las colonias de abejas cuando se dan determinadas condiciones, como exceso de desechos de la colmena, hierba alta o mala ventilación. Otros ácaros capturados de forma pasiva en los muestreos por sacudida (bump tests) fueron identificados como Macrocheles sp. (Figura 9), Neocypholaelaps sp. (Figura 10), o Parasitellus sp. (Figura 11). Macrocheles sp. vive en diversos hábitats, como estiércol, hojarasca, sustancias orgánicas en descomposición y nidos de abejas sociales, donde se alimenta de pequeños invertebrados. Neocypholaelaps sp. (Figura 10) y Parasitellus sp. (Figura 11) viven normalmente en las flores de diversas plantas y se alimentan de polen y néctar, y pueden alimentarse del polen almacenado en los nidos de las abejas melíferas.

Reportar ácaros sospechosos

Si cree que puede tener Tropilaelaps en su(s) colmena(s) o ve algún ácaro sospechoso, notifíquelo inmediatamente al Programa de Polinizadores del Departamento de Agricultura del Estado de Washington (WSDA). Para notificar un posible avistamiento de Tropilaelaps, visite la página web Report Invasive Pest Sightings, además de ponerse en contacto con el Coordinador de WSDA Pollinator Health y el Programa de abejas de WSU.

Adjunte una foto del ácaro sospechoso junto con el informe y, si es posible, recolecte una o más muestras en alcohol usando un pincel: levante cuidadosamente el ácaro con el pincel y sumérjalo en alcohol para que se desprenda. Es probable que el personal de WSDA o del Programa de abejas de la WSU realice una visita al lugar para recoger las muestras; los posibles avistamientos de Tropilaelaps se tomarán muy en serio. La confirmación de una infestación por Tropilaelaps activará una respuesta por parte del USDA.

La respuesta a una infestación positiva por ácaros Tropilaelaps variará según el grado de propagación que se determine durante la investigación. En el pasado, los intentos por contener la propagación de varroa tras su introducción incluyeron cuarentenas y destrucción de colmenas, pero estas medidas resultaron ineficaces. Es más probable que la respuesta a una infestación positiva de Tropilaelaps implique una campaña inmediata y generalizada de educación y divulgación sobre los métodos de identificación y control. Sin embargo, la posible llegada de esta plaga a Norteamérica será perjudicial para las industrias apícola y agrícola de Estados Unidos, por lo que se realizarán esfuerzos exhaustivos para evitar que Tropilaelaps se establezca en Norteamérica.

Información de contacto del WSDA

Dr. Katie Buckley, Coordinadora de Salud de los Polinizadores
kbuckley@agr.wa.gov
360-480-0602

Información de contacto del Programa de abejas de WSU

entomology.bees@wsu.edu

Otros recursos útiles sobre Tropilaelaps spp. (inglés)

• Tropilaelaps fact sheet – Apiary Inspectors of America, Auburn University, Honey Bee Health Coalition, Pollinator Partnership, Project Apis m., U.S. Department of Agriculture Animal and Plant Health Inspection Service and U.S. Department of Agriculture Agricultural Research Service
• Tropilaelaps Training 2024 Documentary Series and 2024 Tropilaelaps Training in Thailand Trailer– Project Apis m.
• Tropi STOP webpage – Pollinator Partnership and partners
• Tropilaelaps Mites – Honey Bee Pests from Apiary Inspectors of America
• Tropilaelaps: What Beekeepers Need to Know – webinar recording with Dr. Samuel Ramsey
• Tropilaelaps Infestation of Honey Bees – case definition publication by U.S. Department of Agriculture
• Featured Creatures Tropilaelaps mite – publication from University of Florida

Referencias

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